末梢红细胞的血细胞的生成过程

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血细胞的生成过程包括增殖、分化、成熟和释放的全过程。造血细胞在形态和功能上不同阶段的变化过程与造血微环境及各种因素的影响与调节密切相关。

胚胎期血细胞起源于胚胎中胚层的间充质细胞。胚胎期的造血过程大致可分三个阶段：即卵黄囊造血期、肝造血期和骨髓造血期。 多能造血干细胞分化为多能造血祖细胞和各系造血祖细胞，它们只能朝着一个方向分化，在调节因子的作用下，进行有限的细胞增殖活动。祖细胞已能对调节因子起反应，可能已具有相应的细胞表面受体。

红系祖细胞

促红细胞生成素主要作用于红系祖细胞。可以影响这些细胞的增殖活动，刺激血红蛋白的合成，并推进向红细胞成熟。70年代初人们用含有红细胞生成素的血浆凝块，培养出红系细胞集落。提高培养体系中的红细胞生成素浓度和延长培养时间，则可以生成由更多红系细胞组成的大型或暴增型集落。

粒系祖细胞

动物和人的造血细胞在适当的集落刺激因子作用下，可以在体外琼脂或甲基纤维素培养体系中生成主要由粒系细胞、单核 -巨噬细胞或两者混合组成的集落。在上述体外培养条件下生成的集落，也是起源于单一细胞,这种细胞叫做粒系祖细胞或粒细胞-巨噬细胞集落生成细胞。值得注意的是，在这种情况下粒系祖细胞只能分化发育为中性粒细胞或单核 -巨噬细胞。此外嗜酸粒细胞和嗜碱粒细胞也有它们各自的祖细胞。

巨核细胞-血小板系的祖细胞

造血干细胞在向巨核细胞方向分化中，也存在着巨核系祖细胞阶段。体外培养小鼠骨髓细胞，在巨核细胞集落刺激因子的作用下，可产生巨核细胞集落。证明巨核细胞也由相应的祖细胞发育形成。

淋巴系祖细胞

经体外培养初步证明了它们也有祖细胞阶段。B淋巴系祖细胞和T淋巴系祖细胞分别在初级淋巴器官骨髓 (鸟类为腔上囊)和胸腺中发育为B淋巴细胞和T 淋巴细胞。小鼠骨髓细胞中不仅存在着多能造血干细胞，而且，还同时存在着髓系干细胞与淋巴系干细胞（尤其是T淋巴干细胞）。 体内还存在着许多影响造血活动的因子，其中既有刺激物，也有抑制物，它们通过一整套严密的反馈机制，对造血过程起到调节和控制作用。

①　红细胞生成的调节物：将贫血家兔的血浆注射给正常家兔，可以引起正常家兔外周血液红细胞的增加，这是最早发现的影响红细胞系造血的体液因子，叫红细胞生成素，它对红细胞系的增殖有特异性刺激作用。然而，在成熟红细胞中也提出了红细胞抑素，它对骨髓幼稚红系细胞的增殖有特异性抑制作用，并能延长细胞周期的时间。

②　粒细胞生成中的调节物：在造血细胞的体外琼脂培养中，必须加入少量的集落刺激因子，才能生成由粒系细胞组成的集落，这种刺激因子也能对体内粒细胞的生成起调节作用。与此相对立的，是集落生成的抑制物，它可阻止刺激因子的产生，抑制物是由成熟粒细胞生成的。成熟粒细胞还可产生一种低分子量的粒细胞抑素，它对骨髓幼稚粒细胞的增殖有特异的抑制作用，或延长其细胞周期的时间。 前列腺素E类物质在体外可抑制幼稚粒细胞的增殖。所以，当粒细胞刺激因子活性过高时，前列腺素E类物质,可从另一侧面对抗粒细胞的生成。

③　淋巴细胞和巨核细胞生成的调节物：植物凝集素和其他抗原性物质可以使成熟淋巴细胞转化，淋巴细胞中也有对淋巴细胞转化起特异性抑制作用的抑素。巨核细胞生成中有刺激血小板生成的血小板生成素，但对整体动物注射血小板匀浆时，则可抑制血小板的生成。

④　对造血干细胞的调节物：在正常恒定的造血状态下，造血干细胞处于两种生理状态，即大部分处于静止期，而小部分处于周期活动状态。在一定条件下，它们又可以由静止期转入周期活动。

当骨髓的造血干细胞处于旺盛增殖阶段时，骨髓细胞生成的刺激物明显增加，抑制物则明显减少，反之也如此。这两种物质，在正常造血过程中，处于动态平衡的状态。

造血干细胞在体内的迁移受脑下垂体 -肾上腺系统的影响。摘除肾上腺可以促使造血干细胞由骨髓同外周血和脾迁移。相反，注射促肾上腺皮质激素则起抑制作用。一些药物，如内毒素、强的松龙、硫酸葡聚糖类多聚阴离子化合物等，在影响外周血象的同时，有提高血液中造血干细胞量的作用。

此外，淋巴细胞、抗原性物质或疫苗等还可能通过对机体免疫系统的作用，直接或间接地影响造血干细胞的增殖和分化。

造血活动的调控是一个错综复杂、细微而又专一性很强的过程。一些血液病的发生可能与某一环节的调节失常有关。

造血过程三个阶段包括造血干细胞、定向祖细胞和前体细胞。

一、造血系统

造血系统由造血器官和造血细胞两部分组成，是机体内制造血液的整个系统。主要包括卵黄囊、肝脏、脾、肾、胸腺、淋巴结和骨髓。造血细胞均发生于胚胎的中胚层，随胚胎发育过程，造血中心转移。

二、造血与调控

造血干细胞是生成血细胞的原始细胞。研究造血干细胞增殖、分化与调控的目的在于阐明血细胞的生成机理，并为血液病的发病机理。诊断及治疗提供科学依据。采用天然的性染色体作为细胞遗传标志，结合造血干细胞研究中的脾结节生成细胞是一类多能造血干细胞。

骨髓、胎肝及外周血均可形成脾结节，证明其中均含有造血干细胞。且在临床上已应用骨髓、胎肝及外周血中的造敬敏血干细胞移植拦睁治疗急性白血病取得成功。正致力于提取纯化造血干细胞和开展体外造血干细胞培养扩增技术。血细胞是在造血组织这一特定环境中由少数造血干细胞通过不断的增殖、分化而生成。

在造血组织中造血微环境，尤其是间质细胞对造血干细胞的发育起重要作用，通过细胞与细胞间直接接触，以及间质细胞及其他细胞释放因子，调控血细胞的增殖活动。其中一些多肽因子受到重视，有正负增殖调控因子。

已有基因工程产品，且陆续应用于临床。造血增殖正调控因子应用骨髓细胞体外培养技术，证实培养液中存在负责刺激血细胞生长因子，称集落刺激因子（Colony-stimulating factor CSF）。

CSF－1：又称M－CSF，在骨髓细胞体外琼脂培养中可以诱导生成巨噬细胞组成的集落。G－CSF：可以刺激骨髓细胞生成由粒系细胞组成的集落。GM－CSF：刺激骨髓细胞生成由粒与巨噬细胞组成的集落。除以上三种CSF外，还有一些造血因子是在研究T、B细胞分化中发现的，即白细胞介素（Interlukine IL）。

已知IL1－IL10，其中IL－3可以刺激骨髓细胞形成混合集落，具有多向性造血刺激作用，可治疗造血功能障碍性疾病。Epo（促红细胞生成素）是较简稿岁早的基因重组产品，临床已用于治疗肾性贫血、慢性炎症性贫血和肿瘤性贫血，取得良好效果。

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